Макроэргические соединения. АТФ – универсальный аккумулятор и источник энергии в организме. Цикл АТФ-АДФ. Энергетический заряд клетки. Аккумуляторы энергии в организме Универсальным аккумулятором в клетке является
А1.Какой из химических элементов содержится в клетках в наибольшем количестве:
1.азот
2.кислород
3.углегод
4.водород
А2.Назовите химический элемент, который входит в состав АТФ, всех мономеров белков и нуклеиновых кислот.
1)N 2)P 3)S 4)Fe
А3.Укажите химическое соединение, которое углеводом НЕ является.
1)лактоза 2)хитин 3)кератин 4)крахмал
А4.Как называется структура белка, которая представляет собой спираль из цепочки аминокислот, свернутую в пространстве клубком?
А5.В клетках животных запасным углеводом является:
1.крахмал
2.целлюлоза
3.глюкоза
4.гликоген
А6.Основным источником энергии для новорожденных млекопитающих является:
1.глюкоза
2.крахмал
3.гликоген
4.лактоза
А7.Что является мономером РНК?
1)азотистое основание 2)нуклеотид 3)рибоза 4)урацил
А8.Сколько видов азотистых оснований входит в состав молекулы РНК?
1)5 2)2 3)3 4)4
А9.Какое азотистое основание ДНК комплиментарно цитозину?
1)аденин 2)гуанин 3)урацил 4)тимин
А10. Универсальным биологическим аккумулятором энергии являются молекулы
1).белков 2).липидов 3).ДНК 4).АТФ
А11. В молекуле ДНК количество нуклеотидов с гуанином составляет 5% от общего числа. Сколько нуклеотидов с тимином содержится в этой молекуле
1).40% 2).45% 3).90% 4).95%
А12.Какова роль молекул АТФ в клетке?
1-обеспечивают транспортную функцию 2-передают наследственную информацию
3-обеспечивают процессы жизнедеятельности энергией 4-ускоряют биохимические
реакции
В1. Какие функции в клетке выполняют углеводы?
Каталитическую 4) структурную
Энергетическую 5) запасающую
Двигательную 6) сократительную
В2. Какие структурные компоненты входят в состав нуклеотидов молекулы ДНК?
Разнообразные кислоты
Липопротеины
Углевод дезоксирибоза
Азотная кислота
Фосфорная кислота
В3. Установите соответствие между строением и функцией органического вещества и его видом:
СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ВЕЩЕСТВА
А. состоят из остатков молекул глицерина и жирных кислот 1. липиды
Б. состоят из остатков молекул аминокислот 2. Белки
В. Участвуют в терморегуляции
Г. Защищают организм от чужеродных веществ
Д. образуются за счет пептидных связей.
Е. Являются наиболее энергоемкими.
С1. Решите задачу.
В молекуле ДНК находится 1250 нуклеотидов с аденином (А), что составляет 20% от их общего числа. Определите, сколько нуклеотидов с тимином (Т), цитозином (Ц) и гуанином (Г) содержится в отдельности в молекуле ДНК. Ответ поясните.
Итого: 21 балл
Критерии оценивания:
19 -21 балл – «5»
13 – 18 баллов – «4»
9 – 12 баллов – «3»
1 – 8 баллов – «2»
Тест. Молекулярный уровень. 2 вариант. 9 класс
А1.На долю четырех химических элементов приходится 98%всего содержимого клетки. Укажите химический элемент, НЕ относящийся к ним.
1)О 2)Р 3)С 4)N
А2.У детей развивается рахит при недостатке:
1.марганца и железа
2.кальция и фосфора
3.меди и цинка
4.серы и азота
А3.Назовите дисахарид.
1)лактоза 2)фруктоза 3)крахмал 4)гликоген
А4. Как называется структура белка, представляющая собой спираль, которую свернута цепочка из аминокислот?
1)первичная 2)вторичная 3)третичная 4)четвертичная
А5.В клетках растений запасным углеводом является:
1.крахмал
2.целлюлоза
3.глюкоза
4.гликоген
А6.Наибольшее количество энергии выделяется при разложении 1 грамма:
1.жира
2.белка
3.глюкоза
4.углеводов
А7.Что является мономером ДНК?
1)азотистое основание 2)нуклеотид 3)дезоксирибоза 4)урацил
А8.Сколько полинуклеотидных нитей входит в состав одной молекулы ДНК?
1)1 2)2 3)3 4)4
А9.Назовите химическое соединение, которое имеется в РНК, но отсутствует в ДНК.
1)тимин 2)дезоксмирибоза 3)рибоза 4)гуанин
А10. Источником энергии клетки являются молекулы
1).белков 2).липидов 3).ДНК 4).АТФ
А11. В молекуле ДНК количество нуклеотидов с цитозином составляет 5% от общего числа. Сколько нуклеотидов с тимином содержится в этой молекуле
1).40% 2).45% 3).90% 4).95%
А12.Какие соединения входят в состав АТФ?
1-азотистое основание аденин,углевод рибоза,3 молекулы фосфорной кислоты
2-азотистое основание гуанин, сахар фруктоза, остаток фосфорной кислоты.
3-рибоза,глицерин и какая-либо аминокислота
Часть В (выберите три верных ответа из шести предложенных)
В1. Липиды выполняют функции:
Ферментативную 4) транспортную
Энергетическую 5) запасающую
Гормональную 6) передача наследственной информации
В2. Какие структурные компоненты входят в состав нуклеотидов молекулы РНК?
Азотистые основания: А,У,Г,Ц.
Разнообразные кислоты
Азотистые основания: А,Т,Г,Ц.
Углевод рибоза
Азотная кислота
Фосфорная кислота
В3. Установите соответствие между особенностями и молекулами для которых они характерны.
ОСОБЕННОСТИ МОЛЕКУЛЫ
А) хорошо растворяются в воде 1) моносахариды
Б) имеют сладкий вкус 2) полисахариды
В) сладкий вкус отсутствуют
Г) глюкоза, рибоза, фруктоза
Д) в воде нерастворимы
Е) крахмал, гликоген, хитин.
С1. В молекуле ДНК находится 1100 нуклеотидов с цитозином (Ц) что составляет 20% от их общего числа. Определите, сколько нуклеотидов с тимином (Т), гуанином(Г), аденином (А) содержится в отдельности в молекуле ДНК, объясните полученный результат.
Часть А – 1 балл (максимальное количество 12 баллов)
Часть В – 2 балла (максимальное количество 6 баллов)
Часть С – 3 балла (максимальное количество 3 балла)
Итого: 21 балл
Критерии оценивания:
19 - 21 балл – «5»
13 – 18 баллов – «4»
9 – 12 баллов – «3»
1 – 8 баллов – «2»
Обмен веществ (метаболизм) - это совокупность всех химических реакций, которые происходят в организме. Все эти реакции делятся на 2 группы
1. Пластический обмен (ассимиляция, анаболизм, биосинтез) - это когда из простых веществ с затратой энергии образуются (синтезируются) более сложные. Пример:
- При фотосинтезе из углекислого газа и воды синтезируется глюкоза.
2. Энергетический обмен (диссимиляция, катаболизм, дыхание) - это когда сложные вещества распадаются (окисляются) до более простых, и при этом выделяется энергия , необходимая для жизнедеятельности. Пример:
- В митохондриях глюкоза, аминокислоты и жирные кислоты окисляются кислородом до углекислого газа и воды, при этом образуется энергия (клеточное дыхание)
Взаимосвязь пластического и энергетического обмена
- Пластический обмен обеспечивает клетку сложными органическими веществами (белками, жирами, углеводами, нуклеиновыми кислотами), в том числе белками-ферментами для энергетического обмена.
- Энергетический обмен обеспечивает клетку энергией. При выполнении работы (умственной, мышечной и т.п.) энергетический обмен усиливается.
АТФ – универсальное энергетическое вещество клетки (универсальный аккумулятор энергии). Образуется в процессе энергетического обмена (окисления органических веществ).
- При энергетическом обмене все вещества распадаются, а АТФ - синтезируется. При этом энергия химических связей распавшихся сложных веществ переходит в энергию АТФ, энергия запасается в АТФ .
- При пластическом обмене все вещества синтезируются, а АТФ - распадается. При этом расходуется энергия АТФ (энергия АТФ переходит в энергию химических связей сложных веществ, запасается в этих веществах).
Выберите один, наиболее правильный вариант. В процессе пластического обмена
1) более сложные углеводы синтезируются из менее сложных
2) жиры превращаются в глицерин и жирные кислоты
3) белки окисляются с образованием углекислого газа, воды, азотсодержащих веществ
4) происходит освобождение энергии и синтез АТФ
Ответ
Выберите три варианта. Чем пластический обмен отличается от энергетического?
1) энергия запасается в молекулах АТФ
2) запасенная в молекулах АТФ энергия расходуется
3) органические вещества синтезируются
4) происходит расщепление органических веществ
5) конечные продукты обмена - углекислый газ и вода
6) в результате реакций обмена образуются белки
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В процессе пластического обмена в клетках синтезируются молекулы
1) белков
2) воды
3) АТФ
4) неорганических веществ
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В чем проявляется взаимосвязь пластического и энергетического обмена
1) пластический обмен поставляет органические вещества для энергетического
2) энергетический обмен поставляет кислород для пластического
3) пластический обмен поставляет минеральные вещества для энергетического
4) пластический обмен поставляет молекулы АТФ для энергетического
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В процессе энергетического обмена, в отличие от пластического, происходит
1) расходование энергии, заключенной в молекулах АТФ
2) запасание энергии в макроэргических связях молекул АТФ
3) обеспечение клеток белками и липидами
4) обеспечение клеток углеводами и нуклеиновыми кислотами
Ответ
1. Установите соответствие между характеристикой обмена и его видом: 1) пластический, 2) энергетический. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) окисление органических веществ
Б) образование полимеров из мономеров
В) расщепление АТФ
Г) запасание энергии в клетке
Д) репликация ДНК
Е) окислительное фосфорилирование
Ответ
2. Установите соответствие между характеристикой обмена веществ в клетке и его видом: 1) энергетический, 2) пластический. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующим буквам.
А) происходит бескислородное расщепление глюкозы
Б) происходит на рибосомах, в хлоропластах
В) конечные продукты обмена – углекислый газ и вода
Г) органические вещества синтезируются
Д) используется энергия, заключенная в молекулах АТФ
Е) освобождается энергия и запасается в молекулах АТФ
Ответ
3. Установите соответствие между признаками обмена веществ у человека и его видами: 1) пластический обмен, 2) энергетический обмен. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) вещества окисляются
Б) вещества синтезируются
В) энергия запасается в молекулах АТФ
Г) энергия расходуется
Д) в процессе участвуют рибосомы
Е) в процессе участвуют митохондрии
Ответ
4. Установите соответствие между характеристиками обмена веществ и его видом: 1) энергетический, 2) пластический. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) репликация ДНК
Б) биосинтез белка
В) окисление органических веществ
Г) транскрипция
Д) синтез АТФ
Е) хемосинтез
Ответ
5. Установите соответствие между характеристиками и видами обмена: 1) пластический, 2) энергетический. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) запасается энергия в молекулах АТФ
Б) синтезируются биополимеры
В) образуются углекислый газ и вода
Г) происходит окислительное фосфорилирование
Д) происходит репликация ДНК
Ответ
Выберите три процесса, относящихся к энергетическому обмену веществ.
1) выделение кислорода в атмосферу
2) образование углекислого газа, воды, мочевины
3) окислительное фосфорилирование
4) синтез глюкозы
5) гликолиз
6) фотолиз воды
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Энергия, необходимая для мышечного сокращения, освобождается при
1) расщеплении органических веществ в органах пищеварения
2) раздражении мышцы нервными импульсами
3) окислении органических веществ в мышцах
4) синтезе АТФ
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В результате какого процесса в клетке синтезируются липиды?
1) диссимиляции
2) биологического окисления
3) пластического обмена
4) гликолиза
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Значение пластического обмена – снабжение организма
1) минеральными солями
2) кислородом
3) биополимерами
4) энергией
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Окисление органических веществ в организме человека происходит в
1) легочных пузырьках при дыхании
2) клетках тела в процессе пластического обмена
3) процессе переваривания пищи в пищеварительном тракте
4) клетках тела в процессе энергетического обмена
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Какие реакции обмена веществ в клетке сопровождаются затратами энергии?
1) подготовительного этапа энергетического обмена
2) молочнокислого брожения
3) окисления органических веществ
4) пластического обмена
Ответ
1. Установите соответствие между процессами и составляющими частями метаболизма: 1) анаболизм (ассимиляция), 2) катаболизм (диссимиляция). Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) брожение
Б) гликолиз
В) дыхание
Г) синтез белка
Д) фотосинтез
Е) хемосинтез
Ответ
2. Установите соответствие между характеристиками и процессами обмена веществ: 1) ассимиляция (анаболизм), 2) диссимиляция (катаболизм). Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) синтез органических веществ организма
Б) включает подготовительный этап, гликолиз и окислительное фосфорилирование
В) освобожденная энергия запасается в АТФ
Г) образуются вода и углекислый газ
Д) требует энергетических затрат
Е) происходит в хлоропластах и на рибосомах
Ответ
Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Обмен веществ – одно из основных свойств живых систем, он характеризуется тем, что происходит
1) избирательное реагирование на внешние воздействия окружающей среды
2) изменение интенсивности физиологических процессов и функций с различными периодами колебаний
3) передача из поколения в поколение признаков и свойств
4) поглощение необходимых веществ и выделение продуктов жизнедеятельности
5) поддержание относительно-постоянного физико-химического состава внутренней среды
Ответ
1. Все приведенные ниже термины, кроме двух, используются для описания пластического обмена. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) репликация
2) дупликация
3) трансляция
4) транслокация
5) транскрипция
Ответ
2. Все перечисленные ниже понятия, кроме двух, используют для описания пластического обмена веществ в клетке. Определите два понятия, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) ассимиляция
2) диссимиляция
3) гликолиз
4) транскрипция
5) трансляция
Ответ
3. Перечисленные ниже термины, кроме двух, используются для характеристики пластического обмена. Определите два термина, выпадающих из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) расщепление
2) окисление
3) репликация
4) транскрипция
5) хемосинтез
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Азотистое основание аденин, рибоза и три остатка фосфорной кислоты входят в состав
1) ДНК
2) РНК
3) АТФ
4) белка
Ответ
Все приведённые ниже признаки, кроме двух, можно использовать для характеристики энергетического обмена в клетке. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.
1) идёт с поглощением энергии
2) завершается в митохондриях
3) завершается в рибосомах
4) сопровождается синтезом молекул АТФ
5) завершается образованием углекислого газа
Ответ
Найдите три ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны. (1) Обмен веществ, или метаболизм, – это совокупность реакций синтеза и распада веществ клетки и организма, связанных с выделением или поглощением энергии. (2) Совокупность реакций синтеза высокомолекулярных органических соединений из низкомолекулярных соединений относят к пластическому обмену. (3) В реакциях пластического обмена синтезируются молекулы АТФ. (4) Фотосинтез относят к энергетическому обмену. (5) В результате хемосинтеза синтезируются органические вещества из неорганических за счет энергии Солнца.
Ответ
© Д.В.Поздняков, 2009-2019
Современное представление о процессе окислительного фосфорилирования ведет свое начало от пионерских работ Белицера и Калькара. Калькар установил, что аэробное фосфорилирование сопряжено с дыханием. Белицер подробно изучил стехиометрические отношения между сопряженным связыванием фосфата и поглощением кислорода и показал, что отношение числа молекул неорганического фосфата к числу атомов поглощенного кислорода
при дыхании равно не менее чем двум. Он же указал, что перепое электронов от субстрата к кислороду является возможным источником энергии для образования двух и более молекул АТФ на один атом поглощенного кислорода.
Донором электронов служит молекула НАД Н, и реакция фосфорилирования имеет вид
Кратко эту реакцию записывают в виде
Синтез трех молекул АТФ в реакции (15.11) происходит за счет переноса двух электронов молекулы НАД Н по цепи электронного транспорта к молекуле кислорода. При этом энергия каждого электрона понижается на 1,14 эВ.
В водной среде при участии специальных ферментов происходит гидролиз молекул АТФ
Структурные формулы молекул, входящих в реакции (15.12) и (15.13), приведены на рис. 31.
При физиологических условиях входящие в реакции (15.12) и (15.13) молекулы находятся в разных стадиях ионизации (АТФ, ). Поэтому химические символы в этих формулах следует понимать как условную запись реакций между молекулами, находящимися в разных стадиях ионизации. В связи с йтим увеличение свободной энергии AG в реакции (15.12) и ее уменьшение в реакции (15.13) зависит от температуры, концентрации ионов и от значения pH среды. При стандартных условиях эВ ккал/моль). Если ввести соответствующие поправки с учетом физиологических значений pH и концентрации ионов внутри клеток, а также обычные значения концентраций молекул АТФ и АДФ и неорганического фосфата в цитоплазме клеток, то для свободной энергии гидролиза молекул АТФ получим значение -0,54 эВ (-12,5 ккал/моль). Свободная энергия гидролиза молекул АТФ не является величиной постоянной. Она может быть неодинаковой даже в разных местах одной клетки, если эти места различаются по концентрации
Со времени появления пионерской работы Липмана (1941 г.) известно, что молекулы АТФ в клетке выполняют роль универсального кратковременного хранителя и переносчика химической энергии, используемой в большинстве процессов жизнедеятельности.
Выделение энергии в процессе гидролиза молекулы АТФ сопровождается преобразованием молекул
При этом разрыв связи, обозначенной символом приводит к отщеплению остатка фосфорной кислоты. По предложению Липмана такую связь стали называть «фосфатной связью, богатой энергией» или «макроэргической связью». Это название крайне неудачно. Оно совершенно не отражает энергетики процессов, происходящих при гидролизе. Выделение свободной энергии обусловлено не разрывом одной связи (такой разрыв всегда требует затраты энергии), а перестройкой всех молекул, участвующих в реакциях, образованием новых связей и перестройкой сольватных оболочек при реакции.
При растворении молекулы NaCl в воде образуются гидратированные ионы Выигрыш энергии при гидратации перекрывает затрату энергии при разрыве связи в молекуле NaCl. Было бы странным приписывать этот выигрыш энергии «высоко-эргичности связи» в молекуле NaCl.
Как известно, при делении тяжелых атомных ядер выделяется большая энергия, что не связано с разрывом каких-либо высоко-эргических связей, а обусловлено перестройкой осколков деления и уменьшением энергии кулоповского отталкивания между нуклонами в каждом осколке.
Справедливая критика представления о «макроэргических связях» высказывалась неоднократно . Тем не менее это представление широко внедрилось в научную литературу. Большой
Таблица 8
Структурные формулы фосфорилированных соединений: а - фосфоэноллируват; б - 1,3-дифосфоглицерат; в - креатинфосфат; - глюкозо-I-фосфат; - глюкозо-6-фосфат.
беды в этом нет, если выражение «высокоэргическая фосфатная связь» испольаовать условно, как краткое описание всего цикла преобразований, происходящих в водном растворе при соответствующем наличии других ионов, pH и т. д.
Итак, понятие энергия фосфатной связи, испольауемое биохимиками, условно характеризует разность между свободной энергией исходных веществ и свободной энергией продуктов реакций гидролиза, при которых отщепляются фосфатные группы. Это понятие нельзя путать с понятием энергии химической связи между двумя группами атомов в свободной молекуле. Последняя характеризует энергию, необходимую для разрыва свяэи.
В клетках содержится ряд фосфорилированных соединений, гидролиз которых в цитоплазме связан с выделением свободной анергии. Значения стандартных свободных энергий гидролиза некоторых из этих соединений приведены в табл. 8. Структурные формулы этих соединений изображены на рис. 31 и 35.
Большие отрицательные величины стандартных свободных анергий гидролиза обусловлены энергией гидратации отрицательно заряженных продуктов гидролиза и перестройкой их электронных оболочек. Из табл. 8 следует, что значение стандартной свободной энергии гидролиза молекулы АТФ занимает промежуточное положение между «высокоэнергетическими» (фосфоэнолпиру-нат) и «низкоэнергетическими» (глюкозо-6-фосфат) соединениями. Это одна из причин того, что молекула АТФ является удобным универсальным переносчиком фосфатных групп.
С помощью специальных ферментов молекулы АТФ и АДФ осуществляют связь между высоко- и низкоэнергетическими
фосфатными соединениями. Например, фермент пируваткиназа переносит фосфат с фосфоэнолпирувата на АДФ. В результате реакции образуется пируват и молекула АТФ. Далее с помощью фермента гексокиназа молекула АТФ может передать фосфатную группу D-глюкозе, превратив ее в глюкозо-6-фосфат. Суммарный продукт этих двух реакций сведется к преобразованию
Весьма важно, что реакции этого типа могут проходить только через промежуточный этап, в котором обязательно участвуют молекулы АТФ и АДФ.
В ходе экзэргонических реакций (например, окислительных) выделяется энергия. Примерно 40-50% ее запасается в специальных аккумуляторах. Выделяют 3 основных аккумулятора энергии:
1. Внутренняя мембрана митохондрий – это промежуточный аккумулятор энергии при получении АТФ. За счет энергии окисления веществ происходит «выталкивание» протонов из матрикса в межмембранное пространство митохондрий. В результате создается электрохимический потенциал на внутренней мембране митохондрий. При разрядке мембраны энергия электрохимического потенциала трансформируется в энергию АТФ: Е окисл. ® Е эхп ® Е АТФ. Для реализации этого механизма внутренняя мембрана митохондрий содержит ферментативную цепь переноса электронов на кислород и АТФ-синтазу (протонзависимую синтазу АТФ).
2. АТФ и другие макроэргические соединения . Материальным носителем свободной энергии в органических веществах являются химические связи между атомами. Обычным энергетическим уровнем возникновения или распада химической связи является ~ 12,5 кДж/моль. Однако имеется ряд молекул, при гидролизе связей которых выделяется более 21 кДж/моль энергии (табл. 6.1). К ним относятся соединения с макроэргической фосфоангидридной связью (АТФ), а также ацилфосфаты (ацетил-фосфат, 1,3-БФГК), енол-фосфаты (фосфоенолпируват) и фосфогуанидины (фосфокреатин, фосфоаргинин).
Таблица 6.1
Стандартная свободная энергия гидролиза некоторых фосфорилированных соединений
Примечание: 1 ккал = 4,184 кДж
Основным макроэргическим соединением в организме человека является АТФ.
В АТФ цепочка из трех фосфатных остатков связана с 5’-ОН группой аденозина. Фосфатные группы обозначаются как a, b и g. Два остатка фосфорной кислоты соединены между собой фосфоангидридными связями, а a-остаток фосфорной кислоты – фосфоэфирной связью. При гидролизе АТФ в стандартных условиях выделяется -30,5 кДж/моль энергии.
При физиологических значениях рН АТФ несет четыре отрицательных заряда. Одной из причин относительной нестабильности фосфоангидридных связей является сильное отталкивание отрицательно заряженных атомов кислорода, которое ослабевает при гидролитическом отщеплении концевой фосфатной группы. Поэтому такие реакции являются высоко экзэргоническими.
В клетках АТФ находится в комплексе с ионами Mg 2+ или Mn 2+ , координационно связанными с a- и b-фосфатом, что увеличивает изменение свободной энергии при гидролизе АТФ до 52,5 кДж/моль.
Центральное место в приведенной шкале (табл. 9.1.) занимает цикл АТФ « АДФ + Рн. Это позволяет АТФ быть как универсальным аккумулятором, так и универсальным источником энергии для живых организмов . В клетках теплокровных АТФ как универсальный аккумулятор энергии возникает двумя путями:
1) аккумулирует энергию более энергоемких соединений, стоящих выше АТФ в термодинамической шкале без участия О 2 – субстратноефосфорилирование : S ~ Р + АДФ ® S + АТФ;
2) аккумулирует энергию электрохимического потенциала при разрядке внутренней мембраны митохондрии – окислительное фосфорилирование.
АТФ является универсальный источником энергии для совершения основных видов работы клетки (движение, трансмембранный перенос веществ, биосинтезы): а) АТФ + Н 2 О ® АДФ + Рн;
б) АTФ + Н 2 О ® АМФ + РРн. Во время интенсивных упражнений скорость использования АТФ может достигать 0,5 кг/мин. Если ферментативная реакция термодинамически невыгодна, то она может осуществиться при сопряжении с реакцией гидролиза АТФ. Гидролиз молекулы АТФ изменяет равновесное отношение субстратов и продуктов в сопряженной реакции в 10 8 раз.
К макроэргическим соединениям относят также нуклеозидтрифосфаты, которые обеспечивают энергией ряд биосинтезов: УТФ – углеводов; ЦТФ – липидов; ГТФ – белков. В биоэнергетике мышц важное место занимает креатинфосфат.
3. НАДФН+Н + (НАДФН 2) – никотинамидадениндинуклеотидфосфат восстановленный. Это специальный аккумулятор с высокой энергией, который используется в клетке (цитозоль) для биосинтезов. R-CH 3 + НАДФН 2 + О 2 ® R-CH 2 ОН + Н 2 О + НАДФ + (здесь показано создание ОН-группы в молекуле).
Освобождение энергии в живой клетке осуществляется постепенно, благодаря этому на различных этапах ее выделения она может аккумулироваться в удобной для клетки химической форме в виде АТФ. Различают три фазы, которые совпадают со стадиями катаболизма.
Первая фаза – подготовительная. На этой стадии происходит распад полимеров до мономеров в желудочно-кишечном тракте или внутри клеток. Освобождается до 1% энергии субстратов, которая рассеивается в виде тепла.
Вторая фаза – распад полимеров до общих промежуточных продуктов. Для нее характерно частичное (до 20%) освобождение энергии, заключенной в исходных субстратах. Часть этой энергии аккумулируется в фосфатных связях АТФ, а часть рассеивается в виде тепла.
Третья фаза – распад метаболитов до СО 2 и Н 2 О с участием кислорода в митохондриях . Примерно 80% всей энергии химических связей веществ освобождается в данной фазе, которая сосредотачивается в фосфатных связях АТФ. Строение митохондрий:
1. Внешняя мембрана МХ отграничивает внутреннее пространство; проницаема для О 2 и ряда низкомолекулярных веществ. Содержит ферменты метаболизма липидов и моноаминов.
2. Межмембранное пространство (ММП) содержит аденилаткиназу
(АТФ + АМФ « 2 АДФ) и ферменты фосфорилирования АДФ, не связанные с дыхательными цепями.
3. Внутренняя мембрана митохондрий (ВМП): 20-25% от всех белков составляют ферменты цепей переноса протонов и электронов и окислительного фосфорилирования . Проницаема лишь для малых молекул (О 2 , мочевина) и содержит специфические трансмембранные переносчики.
4. Матрикс содержит ферменты цикла трикарбоновых кислот,
b-окисления жирных кислот (основные поставщики субстратов окисления
). Здесь находят ферменты автономного митохондриального синтеза ДНК, РНК, белков и др.
Существует мнение, что реально в клетках существует митохондриальный ретикулум , посредством которого формируется одна гигантская разветвленная митохондрия. При электронномикроскопическом анализе клеток выявляется общепринятая картина отдельных митохондрий, получаемая в результате поперечных срезов разветвленной структуры митохондрии. При гомогенизировании тканей выделяются отдельные митохондрии как результат замыкания разрушенных мембранных структур митохондрии. Единая для клетки мембранная структура митохондрии может служить для транспорта энергии в любые отделы клетки. Такие митохондрии обнаружены в клетках жгутиковых, дрожжей, ряда тканей (мышцы).
У бактерий митохондрий нет , аэробное окисление и образование АТФ протекают в цитоплазматической мембране в особых мембранных образованиях – мезосомах. Мезосомы представлены двумя основными формами – ламмелярной и везикулярной.
В основе биологического окисления лежат окислительно-восстановительные процессы, определяемые переносом электронов . Вещество окисляется, если теряет электроны или одновременно электроны и протоны (водородные атомы, дегидрирование) или присоединяет кислород (оксигенирование). Противоположные превращения – восстановление.
Способность молекул отдавать электроны другой молекуле определяется окислительно-восстановительным потенциалом (редокс-потенциалом, Е 0 ¢, или ОВП). Редокс-потенциал определяют путем измерения электродвижущей силы в вольтах. В качестве стандарта принят редокс-потенциал реакции при рН 7,0: Н 2 « 2Н + + 2е - , равный - 0,42 В. Чем меньше потенциал окислительно-восстановительной системы, тем легче она отдает электроны и в большей степени является восстановителем. Чем выше потенциал системы, тем сильнее выражены ее окислительные свойства, т.е. способность принимать электроны. Это правило лежит в основе последовательности расположения промежуточных переносчиков электронов от водородов субстратов до кислорода от НАДН (-0,32 В) до кислорода (+0,82 В).
При изучении окислительных процессов в клетках целесообразно придерживаться следующей схемы использования кислорода (табл. 6.2). Здесь рассматриваются три основных пути: 1) окисление субстрата путем дегидрирования с переносом двух атомов водорода на атом кислорода с образованием Н 2 О (энергия окисления аккумулируется в форме АТФ, на этот процесс расходуется более 90% кислорода) или молекулу кислорода с образованием Н 2 О 2 ; 2) присоединение атома кислорода с образованием гидроксильной группы (повышение растворимости субстрата) или молекулы кислорода (метаболизм и обезвреживание устойчивых ароматических молекул); 3) образование кислородных свободных радикалов, служащих как для защиты внутренней среды организма от чужеродных макромолекул, так и для повреждения мембран в механизмах окислительного стресса. Тканевое дыхание – часть биологического окисления, при котором происходит дегидрирование и декарбоксилирование субстратов с последующим переносом протонов и электронов на кислород и выделением энергии в виде АТФ.
Таблица 6.2
Основные пути использования кислорода в клетках
Субстраты окисления – это молекулы, которые при окислении дегидрируются (теряют 2 Н). В основе классификации лежит представление о том, что стандартная свободная энергия окисления НАДН составляет DG 0 ¢ = -218 кДж/моль. В связи с этой величиной различают 3 вида субстратов:
1. Субстраты I рода (углеводородные) – сукцинат, ацил-КоА.
При их дегидрировании образуются непредельные соединения. Средняя энергия отщепления пары е - около 150 кДж/моль; НАД не может участвовать в дегидрировании субстратов I рода.
2. Субстраты II рода (спиртовые) – изоцитрат, малат. При их дегидрировании возникают кетоны. Средняя энергия отщепления пары е - около 200 кДж/моль, поэтому НАД может участвовать в дегидрировании субстратов II рода.
3. Субстраты III рода (альдегиды и кетоны) – глицеральдегид-3-фосфат, а также пируват и 2-оксоглутарат.
Энергия отщепления пары е - около 250 кДж/моль. Дегидрогеназы субстратов III рода часто содержат несколько коферментов. При этом часть энергии запасается до цепи переноса электронов.
В зависимости от типа субстрата окисления (т.е. от энергии отщепления пары е -) выделяют полную и укороченную дыхательные цепи (цепи переноса электронов, ЦПЭ). ЦПЭ – это универсальный конвейер по переносу электронов от субстратов окисления к кислороду, построенный в соответствии с градиентом окислительно-восстановительного потенциала. Главные компоненты дыхательной цепи расположены в порядке возрастания их окислительно-восстановительного потенциала. В полную ЦПЭ вступают субстраты II и III рода, в укороченную – субстраты I рода. ЦПЭ встроена во внутреннюю мембрану митохондрий. Атомы водорода или электроны перемещаются по цепи от более электроотрицательных компонентов к более электроположительному кислороду.
В процессе биохимических превращений веществ происходит разрыв химических связей, сопровождающийся выделением энергии. Это свободная, потенциальная энергия, которая не может непосредственно использоваться живыми организмами. Она должна быть преобразована. Существует две универсальной формы энергии,которые могут быть использованы в клетке для выполнения разного рода работ:
1) Химическая энергия, энергия макроэргических связей химических соединений. Химические связи называют макроэргическими в том случае, если при их разрыве высвобождается большое количество свободной энергии. Соединения имеющие такие связи-макроэргические. Молекула АТФ имеет макроэргические связи.Обладает определенными свойствами, которые обуславливают ее важную роль в энергетическом метаболизме клеток:
· Термодинамическая нестабильность;
· Высокая химическая стабильность. Обеспечивает эффективное сохранении энергии, т.к препятствует рассеиванию энергии в виде тепла;
· Малые размеры молекулы АТФ позволяют легко диффундировать в различные участки клетки, где необходим подвод энергии извне для выполнения химической, осмотической или химической работы;
· Изменение свободной энергии при гидролизе АТФ имеет среднее значение, что и позволяет ему наилучшим образом выполнять энергетические функции, т.е переносить энергию от высокоэнергетических к низкоэнергетическим соединениям.
АТФ является универсальным аккумулятором энергии для всех живых организмов, в молекулах АТФ энергия хранится очень не долго (продолжительность жизни АТФ-1/3 часть секунды). Тут же расходуется на обеспечение энергии всех протекающих в данный момент процессов.Энергия, заключенная в молекуле АТФ, может использоваться в реакциях, протекающих в цитоплазме (вбольшинстве биосинтезов, а так же в некоторых мембранозависимых процессах).
2) Электрохимическая энергия (энергия трансмембранного потенциала водорода)Δ . При переносе электронов по окислительно-восстановительной цепи, в локализованных мембранах определенного типа, называемых энергообразующимиили сопрягающими, происходит неравномерное распределение протонов в пространстве по обе стороны мембраны, т.е на мембране возникает ориентированный поперек, или трансмембранный градиент водорода Δ , измеряемый в вольтах.Разрядка образующегося Δ приводит к синтезу молекул АТФ. Энергия в форме Δ может использоваться в различных энергозависимых процессах, локализованных на мембране:
· Для поглощения ДНК в процессе генетической трансформации;
· Для переноса белков через мембрану;
· Для обеспечения движения многих прокариот;
· Для обеспечения активного транспорта молекул и ионов через цитоплазматическую мембрану.
Не вся свободная энергия, полученная при окислении веществ, переводится в доступную для клетки форму и аккумулируется в АТФ. Часть образовавшейся свободной энергии рассеивается в виде тепловой, реже световой и электрической энергии. Если клетка запасает энергию больше, чем может истратить на все энергопотребляющие процессы, она синтезирует большое количество высокомолекулярных запасных веществ (липиды). При необходимости эти вещества подвергаются биохимическим превращениям и снабжают клетку энергией.